دستگاه گردش خون

اندام اصلی دستگاه گردش خون کلی در حشرات نوعی رگ لوله ای می باشدکه درست در زیر دیواره جسم نخاعی واقع شده است که در امتداد طول بدن حشره می باشد.خون نیز معمولاً همولنف نامیده می شود که وارد بخش شکمی (قلب) از طریق منفذ دهانه ای جفتی می گردد و از بخش سینه ای به سمت جلوتر بدن پمپ می شود(منفذ آئورتی). آئورت نیزدر برخی از حشرات انشعاباتی ارسال می کند که لوله ای ساده با منفذ انتهایی در سر می باشد.موج انقباضی معمولاً از بخش قدامی شروع و به بخش عقبی می رود.ضربان قلب نیز میوژنی می باشد ولی از طریق ورودی عصبی و ترشحات عصبی اصلاح می شوداندام های فرعی ضربانی یا نبض ها نیز در پایه این سیستم ها واقعند نظیر گیرنده ها ، پاها و بالها که سبب بهبود جریان گردش خون به این بخش های ضمیمه می شوند،همولنف اکسیژن را منتقل نمی کند اما درانتقال مواد تغذیه ای و هورمون ها ودفع مواد زاید مهم می باشدودر حرکت حلزون ها نیز نقش دارد وبه عنوان یک نیروی هیدرواستاتیکی در عملکرد اندام ها وبافت های بدن نقش دارد هموسیت ها نیز سلول های آزادزی در همولنف هستند که تغییرپذیری خاصی در ساختار و عملکرد در حشرات مختلف دارند. کوآگوسیت ها لخته شدن همولنف در اثر زخم را آغاز می کنندهمولنف در برخی از حشرات لخته نمی شود، این خون حاوی غلظت های بالای آمینو اسیدها ، تری هالوز دی ساکاریدی و بسیاری مواد شیمیایی می باشد که اغلب از مکان سنتز به مکان کاربردی انتقال می یابد.PH همولنف بسیار اسیدی می باشد اما در دامنه کوچکی از حشرات متغییر می باشد بر مبنای برخی مطالعات لارو به نظر می رسد که حشرات باعث تنظیم PH همولنف از طریق ترشح معادل های اسیدی یا بازی در شکم و ترشح از طریق سیتم کلیوی می شوند وبا افزایش تهویه و بازدمی کنترل محتوی دی اکسید کربن همولنف را انجام می دهند.

11.1 : تکامل رویانی دستگاه گردش خونی و هموسیت ها

قلب از بافت مزودرمی دررویان در حال تکامل مشتق شده است بخش شکمی رگ پشتی نیزاز کاردیوبلاست ها مشتق شده است یعنی سلولهایی که با همدیگر ادغام می شوند وشکل آنها را اصلاح و رگ لوله ای پشتی را تشکیل می دهند. ادغام با بخش سری عروق بعداً به وقوع می پیوندد.گاهی نیز قلب پس از انسداد پشتی شروع به تپش می کند.هموسیت های رویانی در درون حفره ی قلب رویانی گردش می یابند واز منفذ راسی تخلیه می شوند.(در حشره Gerris paludum insularis).

11.2: رگ پشتی : قلب و آئورت

رگ پشتی از دو بخش تشکیل شده است (قلب و آئورت) گاهی رگ پشتی را در برخی کتابها همان قلب معنی می کنند. با وجود اینکه قلب و آئورت از آناتومی مهره داران برگرفته شده است اما مفهوم حقیقی فیزیولوژیکی در توصیف رگ پشتی درحشرات ندارند و کل طول این قلب حاوی موج انقباضی می باشد قلب نیز بخش شکمی رگی می باشد که در برخی از حشرات به سینه نیز گسترش می یابد معیار اصلی در مورد منطقه خاتمه قلب وجود عضلات در مناطق قلبی می باشد آئورت هیچ گونه عضلات خاصی ندارد و فاقد روزنه می باشد دربسیاری از Orthoptera هر دوعضلات بالی و روزنه ها دربخش سینه ای رگ واقع می شود. رگ پشتی نیز لوله ساده ای می باشد اما در Dictyoptera ها قلب چندین جفت دی ورتیکول طویل دارد که به صورت جانبی با عضلات Tergosternal و بافت جسم چربی واقع شده اند. در Ephemeropteraها انتهای پشتی سبب ایجاد سه انشعاب می شود که هر کدام یک تا سه فیلامنت دارد.

 در برخی از حشرات اثراتاقکی (Chambered) در اثر نفوذپذیری دهانه ای و ضمیمه شدن عضلات بالی  ایجاد می شود اما تقسیم به اتاقک ها (دهلیزها) کامل نمی شود قلب نیز حاوی هر دو فیبرعضله طولی و گردش خونی در بیشتر حشرات می باشدلوله های عرضی و لوله های طولی رتیکولوم سارکوپلاسمی در رگ پشتی توسعه ضعیفی دارند و لوله های T ممکن است در باند Z وارد نشوند. البته قلب شکمی درست در زیر کوتیکول پشتی قرار دارند آئورت نیز مابین جرم ها و توده های بزرگ عضلات سینه ای قرار می گیرد. در Lepidoptera رگ پشتی وارد منطقه شکمی سینه می شود اما به سمت دیواره پشتی مایل می گردد نزدیک به دیواره برگشت یافته و در تماس با حلقه ی رو به پایین (نزولی) دوباره به سمت پایین حرکت می کند. در راس حلقه ی پشتی آئورت به اندام نبض مزوتوراسیکی می پیوندد که حاوی یک جفت منفذ می باشد پمپ فرعی نیز در جریان همولنف به بالها کمک می کند بخش هایی به سمت سینه در برخی از حشرات نشان دهنده نشان دهنده ی تصاویری چندگانه از آئورت هستند فشار همولنفی کم می باشد همولنف وارد رگ پشتی می شود (ازطریق منافذی که  Ostiaنامیده می شوند) که با برخی بخش های دریچه ای در قسمت شکمی رگ حفاظت می شوند. Ostia به صورت جفتی وجود دارد گاهی نیزOstia  در بخش سینه ای نیزدیده می شود  بیشتر همولنف ازبخش جلویی بازخارج شده ودرحفره ی بدنی که هموسل نام دارد جریان می یابد. همولنف را نیز گاهی مایع خارج سلولی نیزمی نامند مغز و غدد راسی نیز به صورت استثنایی با همولنف پوشیده می شوند جریان خون در سر،همولنف را به سمت جلویی حشره می راند که حول بافت ها و اندام ها جریان می یابد دربیشتر حشرات شکم با دیافراگم شکمی و پشتی به سه منطقه جدا تقسیم می شود سینوس پریکاردیالی ، حفره ی پری وزیکالی و سینوس پری نورالی (شکل 11.5) رگ پشتی بر سطح بالایی دیافراگم پشتی واقع است دیافراگم پشتی نیز از چندین لایه با ورقه های نازک بافت پیوندی و فیبرهای کوچک پشتی تشکیل شده است که در ورقه هایی احاطه شده اند دیافراگم در ملخ ها توسعه یافته است و همولنف نیز ما بین سینوس های پری وزیکالی و پری کاردیالی در بخش خلفی شکم جریان می یابد. در برخی از حشرات غشا به صورت جانبی ناقص می باشد پس همولنف از بین سینوس پری کاردیالی و سینوس پری وزیکالی عبور می کند در Hemiptera دیافراگم بسیار کاهش یافته و مجموعه ای از عضلات نزدیک به انتهای خلفی قلب همراه با اتصالات نایی قلب را ساپورت می کنند دیافراگم پشتی به سینه گسترش نمی یابد، خوشه های شل و رشته های سلولی ، سلولهای پریکاردیالی نام دارند ودر سطح خارجی قلب واقع می شوند وبه دیافراگم پشتی ضمیمه شده اند آنها ذرات تزریق شده نظیر برخی رنگ ها و جوهر و سایر ذرات ریز را فاگوسیتوز می کنند و به عنوان عملکرد فاگوسیتوزی حفاظتی عمل می کنند کانال غذایی اندامهای تولید مثلی و برخی از اجسام چربی در سینوس مرکزی در زیر دیافراگم پشتی قرار دارند. گاهی نوعی دیافراگم وجود دارد که جدا کننده سینوس پری نورالی می باشد که حاوی طناب عصبی شکمی و گانگلیون از اندام های سینوس پری ویسرالی می باشد اما دیافراگم ونترال به بخش توراکس گسترش نمی یابد در حالت کلی این دیافراگم در لارو و حشره بالغ odonata , orthoptera, Hymenoptera  وجود دارد مطالعات بر روی حشرات و مراحل تکاملی آنها نشان می دهد که معمولاً حشرات ساکن میکروپالس های فشار را در دستگاه گردش خون تولید می کنند که به گردش خون و تنفس کمک می کند.

11.2.1: عضلات بالی عضلات بالی به علت شکل بال یا شکل دلتایی در بسیاری از حشرات به این نام نامیده می شود که بخشی از دیافراگم پشتی را نیز تشکیل می دهد این عضلات به ساپورت قلب می پردازند فیبرهای عضله ای از نقطه کوچک مبدا بر دیواره جانبی پشتی قلب در بسیاری حشرات پشتیبانی می کند دربرخی حشرات مثلاًملخ ها مبدا و ورودی بسیار گسترده می باشد و شکل دلتایی چندان واضح نمی باشد برخی فیبرهای عضلات بالی از زیر قلب عبور

می کنند وبه هر طرف گسترده می شوند برخی فیبرها نیز به موازات محور طولی قلب هستند این جفت از عضلات مطابق با تعداد جفت های Ostia  می باشند علاوه بر ارائه ساپورت ،عضلات بالی در دیاستول قلب پس از موج عضلانی کمک می کنند و در کشاندن همولنف به Ostia  نیز دخالت می کنند که برای دیاستول چندان ضروری نیستند.

11.2.2 : Ostia

Ostia ها همان منافذ شکاف مانند جفتی کوچک در رگ پشتی می باشند که اجازه می دهند تا همولنف وارد رگ شده یا آن را ترک کند (درطی دیاستول) برخی از راست بالان دارای 12 جفت Ostia می باشد ک نه تا در شکم وسه تا در سینه واقع شده است اما بیشتر حشرات دو سه یا پنج جفت Ostia  دارند منافذ Ostia  بیشتر در پایه بخش های کم عمق یا در انواژیناسیون عمیق به شکل قیف در دیواره عروق پشتی واقع می شوند که نوعی ظاهر اتاقک مانند به قلب می دهند. بیشتر این Ostia های موجود همراه با دیاستول باز می شوند و سبب می شوند تا همولنف به شدت وارد رگ پشتی از طریق فشار بدنی منفی شود برخی حشرات نیز دارای دریچه هایی در Ostia هستند که به سمت داخل بازمی شوند همولنف نیز به سرعت از این دریچه ها به داخل لومن قلب باز می شود در طی انقباضات ضربات دریچه ای جلوی جریان برگشتی سریع را می گیرند که ممکن است عملکرد اولیه آنها تلقی شود.

11.2.3 : ضربان قلب

ضربان قلب نوعی موج انقباضی می باشد که از انتهای قلب منشا می گیرد و به صورت قدامی امتداد می یابد میزان انقباضات یا ضربان قلب در حشرات مختلف متفاوت می باشد و بسته به شرایط فیزیولوژیکی حشرات ( وحتی به دما ، گونه ، مرحله تکامل ، فعالیت عصبی و ترشحات عصبی نیز وابسته است). این ضربات ممکن است تا پانزده بار درهر دقیقه در لارو Lucanus cervus  بوده حتی به صد ضربه در هر دقیقه برسد. ضربات میوژنیک می باشد و از خود ماهیچه منشا می گیرد البته میزان ضربه قلبی بیشتر بی مهرگان نوروژنیکی می باشد قلب نوعی سوسک آمریکایی دارای یکی از سیستم های بسیار پیچیده می باشد. پس از برش قلب و جدایی کلیه نورون های آن برای بررسی های آزمایشگاهی ، هر تکه آن همچنان به ضربه ی خود به طور جداگانه ادامه می دهند یعنی نشان می دهد که بخش های مختلف عروق پشتی قادر به عملکرد به عنوان Pacemaker هستند که معمولاً در بخش قدامی قلب واقع شده است و موج عضلانی نیز نزدیک به بخش پشتی قلب منشا گرفته و به صورت قدامی حرکت می کند.موج عضلانی ممکن است بسیار کند حرکت کند پس دو یا چند موج انقباضی را می توان پشت سر هم دید در سایر حشرات نرخ انتشار موج ممکن است به حدی سریع باشد که گویی همگی با هم منقبض می شوند. در نوعی کرم  Tenebrio molitor شتاب رسانایی (انتقال) برای موج انقباضی در قلب حدود 14 mm/s سنجش شده است یکی از ویژگیهای غیرعادی قلب حشرات این است که این ضربات می تواند معکوس شده یا نزدیک به بخش قدامی باشد . اسمیت و همکارانش دریافتند که موج انقباضی در رگ خلفی در لارو کرم تنباکو(Manduca sexta) از بخش قدامی و انتهای آن سرچشمه می گیرد و این رگ حدود 34.8 ضربه در هر دقیقه می زند ضربان قلب درشفیره کندتر می باشد و از نظر سرعت دامنه درجه نامنظم است و دوره ایست قلبی بین چند ثانیه تا چند دقیقه می باشد. نرخ انقباضات عروق پشتی و جهت موج انقباض در برخی شاپرکهای بالغ متغیر می باشد (در حالت تند 47.6 و درحالت کند 32.8). ضربان قلب نوع لارو حشره هیچگونه افزایشی در پاسخ به فعالیت نشان نمی دهد اما قلب نوع بالغ از حدود 50 ضربه در دقیقه تا 223 ضربه در پاسخ به یک دقیقه پوست اندازی متغیر می باشد.

 11.2.4: تاثیرات یونی بر ضربان قلب

تاثیرات یونی بر ضربان قلب در گونه های مختلف متفاوت می باشد اما چندان به طور کامل مطالعه نشده است پتانسیل آرامش قلب در سوسک آمریکایی P.americana حدود 40 تا 70 mv می باشد که به تغییر پذیری حشره وسایر فاکتورهای دیگر وابسته می باشد. گرچه پتاسم پتانسیل آرامش قلب این سوسک را کنترل می کند اما یون کنترل کننده در سایر حشرات نمی باشد و بیش از یک یون ممکن است در پتانسیل آرامش دخیل باشد یون های مسئول دپلاریزاسیون قلب برای بیشتر حشرات ناشناخته اند پتانسیل عمل در قلب های جدا شده P.americana  و شاپرک Cercopia با شورابه بدون سدیمی توسعه یافته است اما ماهیت یونهای حامل جریان در این حشرات ناشناخته است مطابق با این مشاهدات قلب سوسک آمریکایی نسبت به تترودوتوکسین حساس می باشد که سبب انسدادکانالهای سدیمی دراعصاب می شود اما ضربان قلب میوژنی را متوقف نمی کند. کلسیم در دپلاریزاسیون قلب در برخی از حشرات دخیل می باشد. قلب H.cercopia نمی تواند بدون منیزیم بتپد که مطابق با این حقیقت است که این شورابه نوعی لپیدوپتران می باشد که حاوی سطوح پتاسیم و منیزیم در همولنف به عنوان Phytophagous feeder می باشد.

11.2.5: ارائه اعصاب به قلب

قلب از طریق نورون های جانبی گانگلیون شکمی در شکم و زنجیره ای از نورون های قلبی که در طول قلب در برخی از حشرات قرار دارند خون را دریافت می کنند سلولهای ترشح کننده فعال عصبی در زنجییره  قلبی و نزدیک به معابری با عصب جانبی بخش بخش قرار گرفته اند نورونهای عصبی در سوسک نورونهای حساس به کشیدگی هستند که با سرعت بالا درحالت دیاستول عمل می کنند و درانقباض سیستولی کاررامتوقف می کنند و سبب انقباضات همزمان عروق پشتی نیز می شوند حشرات رده Diptera و Lepidoptera هیچگونه نورون های عصبی ندارند و زنجییره عصبی به موازات قلب می باشد. قلب ممکن است منبع عصبی از بخشی از گانگلیون دریافت کند.

11.2.6: ترشحات فعال قلبی (کاردیواکتیو)

ترشحات مختلف و پپتیدهای ترشحی بر قلب عمل می کنند تا تعداد و دامنه تغییرات قلبی را تغییر دهند پروکتولین نوعی نوروپپتید می باشد که در موتونرونها ، اینترنورون ها و سلولهای ترشح کننده واقع در بخش های مختلف حشرات تولید می شود. مخصوصاً در مغز و سبب تحریک ضربان قلب می شوند اینکه اینها از عملکرد خاصی در طی دوره نرمال حیات حشرات می باشد ، چندان واضح نیست پپتید CCAP نیز نوعی پپتید کاردیواکتیومی باشد که از 9 آمینواسید تشکیل شده است که ابتدا از خرچنگ جدا شده بود ، بعدها از گونه Locusta migratoria  (نوعی ملخ) تفکیک شد. این پپتید سبب تحریک قلب می شود و نقش فیزیولوژیکی غیر مرتبط با قلب دارد یکی از پپتیدهای جدا شده از کرم M.sexta توالی آمینواسیدهای مشابهی به صورت CCAP دارد. نورون های ایمونواکتیوCCAP در مغز Tenebrio moliter بررسی شده اند نوع دیگری از پپتید نیز Corazonin می باشد که از مغز سوسک P.americana  جدا شده و  سلولهای ترشحی اعصاب نیز در مغز نوعی مگس نسبت به آنتی سرم کورازونین حساس می باشد چندین پپتید بیواکتیو نیز از حشرات جدا شده است و اثرات فیزیولوژیکی خاصی دارند که به آزمایش های in vittro وابسته است اما نقش اصلی آنها در بدن زنده همچنان نامشخص است.

5-هیدروکسی تریپتامین(سروتومین)نیزانتقال دهنده عصبی می باشد وسبب افزایش شدید ضربان قلبی با غلظت های پایین در قلب جدا شده حشرات می شوند. وضعیت آن به عنوان انتقال دهنده عصبی در نورون های عصبی قلب نیز مبهم است برخی انتقال دهنده های عصبی بالقوه نظیر اکتوپامین ، دوپامین و تیرامین سبب تحریک قلب نیمه جدای برخی از حشرات می شوند.

11.3: قلب فرعی میزبانی

قلب های فرعی (کمکی) نیز چندین شکل و مورفولوژی دارند اما همگی ساختار ساده و ضربانی دارند و بیشتر در پایه گیرنده ها و بالها و درون پاها نزدیک به اتصالاتfemur-tibial قرار دارندکه در گردش خون همولنفی به بخش های ضمیمه کمک می کند. بر مبنای مکان وقوع به آنها قلب پایی ، گیرنده ای و بالی گفته می شود وهیچگونه اتصالی با عروق پشتی ندارند قلب مزوتوراکسی فرعی Bombix mori در پمپاژهمولنف به بالها کمک می کند در B.mori قلب میزبانی متوتوراکسی ارتباط مستقیمی با آئورت ندارد ولی در برخی حشرات به آئورت متصل می باشد. قلب واقع در گیرنده های سری نیز در بیشتر حشرات دیده می شود. گردش خون خوب به این گیرنده ها در تامین مواد غذایی کافی برای ساپورت بسیاری از ساختارهای حسی مرتبط با این گیرنده ها ضروری می باشد. قلب فرعی در پایه هر گیرنده در سوسک P.americana در شکل 11.7 نشان داده شده است نوعی آمپول گیرنده ای در برخی از حشرات اتصال مستقیمی با آئورت ندارد این آمپول دارای ضمایم ساده توسط تونوفیبریل به اپیدرم وصل می باشد و برخی نیز توسط عضلات ریز به حنجره وصل شده اند اما ثبت کنترل عصبی در آنها چندان مشخص نیست. ساختار گیرنده قلب در نوعی حشره گوشخیزک ممکن است نشان دهنده تکامل اولیه قلب فرعی گیرنده ای باشد آمپول کیسه مانند در پایه هرگیرنده با عروق خونی گیرنده ای متصل می باشد که به راس گیرنده می رسد . این آمپول دیواره عضلانی ندارد.

 نوعی ساختار دریچه مانند نزدیک به منشا عروق خونی آنتنی (گیرنده ای) جلوی برگشت خون به سمت آمپول را می گیرد.

قلب پایی نیز در برخی Odonata دیده می شود. (و حتی Diptera) نوعی سپتوم نیز مابین مبدا پشتی و شکمی Tibia وجود دارد و همولنف به کانال پمپ می شود و تحت حمایت انقباضات عضلانی در پا قرار دارد که به سپتوم پمپ می شود.

11.4:هموسیت ها

هموسیت ها سلولهای خونی هستند که سبب تغییر رنگ و شکل ، حتی در یک حشره ی واحد می شوند و شکل آنها را می توان از طریق فیکساسیون ، لکه دار کردن و سایر فرایندهای کاربردی در جمع آوری و فن اوری همولنف تغییر داد فرآیندهای بررسی و دسته بندی هموسیت ها هنوز مورد توافق واقع نشده است فیکساسیون و خشک کردن هموسیت های حشره بر اسلاید شیشه ای در تحلیل خون مهره داران قبل از لکه گذاری انجام می شود و منجر به انواع عجیب و متغییر می شود که ناشی از تغییر شکل سلولی از طریق فرآیند خشک کردن می شود میکروسکوپ الکترونی در دسته بندی هموسیت ها مفید می باشد.